Câmbios sucessivos em caules de lianas de Sapindaceae - Cunha Neto, Israel Lopes da. (UFRJ, 2017)
[PT] Nos últimos anos, as lianas têm recebido uma ampla atenção dos anatomistas vegetais ao redor do mundo, principalmente devido ao significado ecológico e funcional de determinadas características anatômicas, com especial ênfase para a presença de variações cambiais, que tem sido considerada uma inovação chave para o sucesso e evolução dessas plantas. Nesse sentido, a tribo Paullinieae (Sapindaceae) apresenta notável importância dado a extraordinária diversidade de variações cambiais. Tradicionalmente, cinco tipos de variação cambial têm sido descritos para Sapindaceae, mas outros tipos foram recentemente registrados para o grupo. Todavia, a origem e desenvolvimento dos câmbios sucessivos ainda são desconhecidos para a família. Portanto, esta dissertação tem por objetivo realizar um estudo ontogenético dos caules, para um melhor entendimento sobre o desenvolvimento da variação cambial (capítulo 1), e das características estruturais dos tecidos primários e secundários (capítulo 2), incluindo também o estudo da diversidade e histoquímica das estruturas secretoras. Para esse trabalho nós analisamos os caules de Serjania pernambucensis e quatro espécies de Paullinia (P. micranta, P. pseudota, P. trigonia, P. weinmanniifolia). Nossos resultados mostram que em todas as espécies os câmbios sucessivos surgem do periciclo. No entanto, devido a determinadas modificações temporais e espaciais no desenvolvimento dos câmbios sucessivos, algumas diferenças importantes ocorrem entre S. pernambucensis e as espécies de Paullinia, refletindo na arquitetura final dos caules.Em Paullinieae, o sistema de câmbios sucessivos é mais complexo se comparado aquele encontrado em outras famílias, uma vez que várias modificações podem ocorrer na estrutura do cilindro vascular após o aparecimento da variação cambial, resultando na formação de novos tecidos (e.g. câmbios reversos, neo-formação de tecidos vasculares e conexões vasculares). Com relação à estrutura dos tecidos secundários, nós observamos que a anatomia da madeira das lianas estudadas é adaptada ao hábito lianescente, uma vez que estas apresentam várias características comumente descritas para lianas em outras linhagens de angiospermas. Com relação aos dados quantitativos, demonstramos aqui que o xilema regular não apresenta grandes diferenças entre as espécies estudadas, enquanto diferenças foram encontradas para certas características quantitativas quando comparamos o xilema regular e o xilema variante. Nossos resultados sobre a anatomia da casca são relevantes uma vez que estudos com o floema em espécies de Sapindaceae são praticamente inexistentes, particularmente com relação às características quantitativas e qualitativas do floema secundário, do qual foi possível observar caracteres úteis para distinção das espécies. As estruturas secretoras (idioblastos, tricomas glandulares e laticíferos) são distribuídas em diferentes regiões do caule e em diferentes estágios de desenvolvimento, produzindo diferentes compostos químicos. Na espécie S. pernambucensis, em particular, os laticíferos são encontrados inclusive no floema variante. Por fim, esta análise demonstra a importância de estudos de desenvolvimento os quais permitem compreender como as plantas desenvolvem os câmbios sucessivos em seus caules.Além disso, estudos futuros estendendo o número de espécies fornecerão informações sobre a diversidade morfológica da madeira e da casca em Sapindaceae, especialmente com relação à evolução das variações cambiais, bem como sobre o significado funcional e ecológico das estruturas secretoras encontrados na família.[EN] Lianas have received widespread attention from anatomists around the world mainly due to its ecological and functional significance of anatomical characteristics, with especial emphasis to the presence of cambial variants which is a key innovation in the success and evolution of these plants. In this regard, the tribe Pauliinieae (Sapindaceae) is an outstanding group as it holds an extraordinary diversity of cambial variants. Five cambial variants have been traditionally described in Sapindaceae, and other types were recently incorporated to the group. However, nothing is known about the origin and development of successive cambia. Therefore, this dissertation is aimed to provide an ontogenetic study of the stems of lianas, leading us to better understand the development of this cambial variant (Chapter 1) including the structure of primary and secondary tissues, as well as the diversity and histochemistry of secretory structures (Chapter 2). For this study, we analysed the stems of Serjania pernambucensis and four species of Paullinia (P. micranta, P. pseudota, P. trigonia, P. weinmanniifolia). Our results showed that successive cambia arise from the pericycle in all species. However, due to spatial or temporal shifts in successive cambia development, some important differences occur between S. pernambucensis and the Paullinia species, which reflects in the final architecture of the stems. In the tribe Paullinieae, the successive cambia system is more complex compared to that of other families due to many modifications in the structure of the vascular cylinder which results from the formation of new vascular tissue (e.g., reverse cambia strands, neo-formed vascular strands and cylinders, and vascular connections) after the appearance of the cambial variant.With regard to the structure of secondary tissues, we noticed that wood anatomy of the studied lianas is adapted for the lianescent habit, since they present most of the characteristics commonly described for lianas in other angiosperms. In terms of quantitative features, we demonstrated that the regular xylem does not have great variation, whereas significant differences occur in some of the traits when comparing the regular xylem with the variant xylem. Furthermore, our results on bark anatomy are unprecedented given the fact that no previous studies have performed such detailed analysis for the secondary phloem of the Sapindaceae species, particularly regarding the qualitative and quantitative traits of the secondary phloem, which showed valuable characteristics that are useful for distinction of the species. Secretory structures (idioblasts, glandular trichomes and laticifers) are distributed in different parts of the stem, which are responsible for a profuse amount of exudate containing different chemical compounds. They are observed in different stages of development, and in S. pernambucensis laticifers are found inclusive in the variant phloem. In conclusion, this analysis demonstrates the importance of developmental studies in order to understand how the plants develop such beautiful and wide diversity of cambial variants in the stem. Moreover, future studies expanding on the taxonomic sampling within Paullinieae might provide additional insights into the morphological diversity of wood and bark anatomy, especially concerning the evolution of cambial variants, as well as in the function and evolutionary significance of the family‟s secretory structure.